Programme scientifique

 

Analyse et modélisation du fonctionnement des forêts froides de l’Hémisphère nord : scénarisation et gestion éco-systémique

Résumé

Le GDRI Forêts Froides a pour vocation le développement d’un groupe de recherche international sur l’étude du fonctionnement des écosystèmes montagnards et boréaux de l’hémisphère nord. La mise en place de ce consortium est liée à une volonté de fédérer des forces scientifiques autour de l’étude des écosystèmes ciblés et de stabiliser des collaborations existantes de longue date entre plusieurs partenaires internationaux (France, Canada, Suède et Russie). Les enjeux écologiques et socio-économiques liés à l’étude de ces écosystèmes sont fondamentaux au regard du changement global (climatique et sociétal). Les forêts froides présentent des particularités écologiques et des services éco-systémiques majeurs (ex : stockage terrestre de carbone) forçant à développer une stratégie de recherche visant à comprendre leur fonctionnement pluriséculaire. Nous proposons de développer des travaux de recherche autour d’axes complémentaires qui permettront de (1) retracer la dynamique des incendies et des végétations en réponse aux changements du climat et de l’utilisation des terres au cours du temps, (2) caractériser la dynamique du carbone terrestre (tourbière et sol forestier), (3) retracer quantitativement les changements du climat au cours du temps & (4) modéliser le fonctionnement des écosystèmes étudiés et proposer des trajectoires écologiques potentielles pour les prochaines décennies. Chaque année nous organiserons des ateliers thématiques sur les outils et méthodes de reconstructions des paléoenvironnements. Tout au long du projet des campagnes de terrain notamment en Russie et en Scandinavie pour la zone boréale seront privilégiés. Le GRDI sera le siège de formations d’étudiants en masters et doctorats en écologie forestière et gestion de la biodiversité, fondées notamment sur de nombreux stages de perfectionnement au sein et en dehors du GDRI .

 

Mots clés : forêts boréales et montagnardes, paléoécologie, écologie des perturbations, changements globaux, modélisation

 

Etat de l’art

Le climat actuel de la planète se réchauffe, c’est un fait acquis (IPCC 2007, 2013). Selon les scénarios les plus pessimistes, les conséquences à long terme de ce processus induit par les activités humaines apparaissent inévitables et importantes en termes de changements de composition, de structure, et de fonctionnement des écosystèmes naturels. L’augmentation des températures moyennes à l’échelle mondiale au cours du 20ième siècle (0,74 °C entre 1906 et 2005) est attribuée à l’émission anthropogénique de gaz à effet de serre. Il s’agit notamment du dioxyde de carbone (CO2), du méthane (CH4) et de l’oxyde d’azote (N2O), dont les concentrations atmosphériques ne cessent d’augmenter, dépassant les taux enregistrés depuis plus de 650000 ans (IPCC 2007, 2013).

Des travaux mettent en évidence que dans les forêts froides localisées dans les hautes altitudes (montagnes) et latitudes (boréales) les effets du réchauffement climatiques seront plus drastiques, imposant alors une nouvelle restructuration spatiale des communautés animales et végétales (Caccianiga and Payette, 2006; Lloyd and Fastie, 2003). L’augmentation des températures affecte notamment les patrons d’évapotranspiration avec un accroissement des conditions de sècheresse et de stress hydrique. Cette modification des processus d’évapotranspiration influence la physiologie et la phénologie des plantes (Myneni et al., 1997) ainsi que le régime des perturbations naturelles telles que les feux.

La région boréale constitue l’un des plus grands domaines forestiers de la planète, avec plus d’un milliard d’hectares de forêt qui ceinture l’hémisphère Nord de l’Océan Atlantique au Pacifique, au niveau du cercle polaire. Les incendies de forêt constituent l’une des perturbations majeures qui façonnent les paysages de la forêt boréale (Bergeron et al., 2004; Fauria and Johnson, 2008; Rowe and Scotter, 1973). Le feu est à la fois source de vie, créant des sites de germinations nécessaires pour la survie de certaines espèces (Gauthier et al., 1996), mais est aussi un agent destructeur qui brûle chaque année des millions d’hectares de forêt, en émettant d’importantes quantités de carbone vers l’atmosphère (Gillett et al., 2004; Werf et al., 2010). Lorsque la combustion n’est pas complète, les émissions sont constituées d’autres gaz (tels que le monoxyde de carbone (CO), le méthane (CH4) et aérosols) dont le pouvoir d’effet de serre est largement supérieur à celui du CO2 et qui ont donc, eux aussi un impact sur le réchauffement global (Carslaw et al., 2010; Simpson et al., 2011). Les conséquences du réchauffement climatique en cours sur le risque de feu ne sont pas très rassurantes (Soja et al., 2007; Wotton et al., 2010), car l’ensemble des projections indiquent une recrudescence très probable des incendies durant les prochaines décennies au sein de la forêt boréale (Bergeron et al., 2010; Flannigan et al., 2005; Krawchuk et al., 2009; Stocks et al., 1998).

Les régions de montagne occupent environ un cinquième de la surface terrestre, abritent environ un dixième de la population mondiale, et fournissent des biens et services à près de la moitié de l’humanité (Messerli and Ives, 1997; Price and Thompson, 1997; Schröter et al., 2005). En effet, les zones de montagne sont d’importantes sources d’eau, de forêts, et d’activités économiques centrées autour de l’agro-pastoralisme et le tourisme (Beniston, 2003). Cependant, ces mêmes activités économiques sont à l’origine de la dégradation des écosystèmes forestiers, notamment via la déforestation, le surpâturage et la culture de zones marginales et fragiles. La place occupée par les écosystèmes de montagne dans l’équilibre climatique et dans le maintien de plusieurs communautés humaines dans de nombreuses régions du globe est à l’origine de consortiums scientifiques et socio-politiques au niveau international (Assemblé Générale des Nations Unies, 1998 ; 2002-année internationale de la montagne). Le fait que les écosystèmes de montagnes soient distribués dans différents domaines biogéographiques et selon de forts gradients altitudinaux offre l’opportunité d’observer à différentes échelles d’espaces et de temps l’impact des changements globaux (climatiques et sociétaux), qui y induisent des modifications biotiques et abiotiques rapides et sur des courtes distances (Becker and Bugmann, 2001). Les zones de montagnes sont donc des régions privilégiées pour détecter et étudier l’impact des changements climatiques en cours.

Les forêts boréales et montagnardes jouent un rôle primordial dans le cycle planétaire du carbone, constituant de grands réservoirs de carbone (Dixon et al., 1994), accumulés principalement dans des sols forestiers et dans les tourbières plurimillénaires (Nilsson et al., 2008; Turunen et al., 2002; Waddington and Roulet, 2000). Ces stocks de carbone se sont mis en place durant plusieurs millénaires après le retrait des glaciers. Les conditions climatiques fraîches et la dominance de forêts conifères favorisent le développement de tourbières et de forêts paludifiées (Fenton et al., 2005). Dans ces forêts, la couche organique peut atteindre plus de 30 cm en moins de 200 ans (Lecomte et al., 2006). La quantité de carbone organique ainsi piégée dans les sols forestiers peut atteindre près de 30 kg/m2 et on observe souvent des forêts paludifiées croissant sur plus d’un mètre de matière organique mal décomposée. La quantité de carbone séquestré dans les tourbières et dans les sols a du varier au cours de l’Holocène. On peut faire comme hypothèse que la séquestration de carbone terrestre s’est grandement accélérée à partir de la période Néoglaciaire/Subboréale (aux alentours de 4000-3000 cal. BP), avec la mise en place de conditions climatiques plus froides et plus humides comparativement à l’optimum climatique de l’Holocène (aux alentours de 7000-5000 cal. BP). On ignore cependant si l’augmentation actuelle du CO2 atmosphérique et les modifications de températures et de régimes de précipitations qui en découlent (Jones et al., 2006) auront des conséquences sur la croissance des forêts et sur l’apport de carbone dans les sols forestiers et zones tourbeuses (Reichstein et al., 2007). En zone boréale, un déséquilibre vers une augmentation des sols forestiers paludifiés diminuerait la productivité des forêts (Simard et al., 2007) et aurait alors des répercussions écologiques et économiques significatives.

Il existe donc de nombreuses raisons aux niveaux climatique, écologique et socio-économique de s’intéresser aux écosystèmes boréaux et montagnards. Il est important de souligner que les forêts de montagnes et boréales de l’Hémisphère nord ont en commun des espèces végétales et animales analogues et aux traits d’histoire de vie partagés, souvent appartenant aux mêmes genres, lorsque ce ne sont pas les mêmes espèces. Les processus qui gouvernent le fonctionnement de ces forêts sont de même nature, c’est-à-dire des contraintes (stress) liées à un climat dont la saison végétative est courte, limitée à quelques 3-4 mois de températures >10ºC, et des hivers longs, froids et enneigés. Ces systèmes boréaux et montagnards subissent les mêmes types d’aléas et de perturbations (feux, attaques d’insectes, etc.) qui influent sur la dynamique des communautés, la structuration des populations. Les processus qui s’opèrent dans les systèmes boréaux et montagnards interagissent avec les changements globaux, et ce depuis la période glaciaire.

 

Le GDRI – Forêts Froides a pour principal objectif de caractériser les trajectoires écologiques potentielles des écosystèmes boréaux et montagnards de l’Hémisphère Nord aux cours de l’Holocène en réponse aux changements globaux en cours. Les perturbations naturelles et anthropiques sont responsables des modifications de la biodiversité à différentes échelles d’espace et de temps. Le consortium se propose entre autre d’étudier les modifications environnementales au cours de l’Holocène (11 700 dernières années), pour caractériser l’origine des environnements actuels et simuler les modifications futures. L’articulation de ce GDRI se fera autour d’une approche pluridisciplinaire couplant des observations quantitatives, de l’expérimentation sylvicole, et de la modélisation, afin de caractériser les processus écologiques qui modulent les écosystèmes ciblés. Notre consortium s’inscrit dans une perspective de gestion durable des écosystèmes forestiers dans des zones à fortes mutations socio-économiques et soumises à de rapides bouleversements environnementaux en réponses aux modifications climatiques en cours. Le développement du GDRI – forêts froides permettra en particulier de répondre aux questions suivantes:

 

# Le risque de feu a-t-il varié au cours du temps au sein des forêts froides de l’Hémisphère nord? Si tel est le cas les variations régionales sont -elles synchrones et quels sont les facteurs présidant à ces variations ?

# Est-il possible de contrôler et de diminuer le risque de feu dans les prochaines décennies en modifiant les paysages forestiers en terme de composition et/ou de structuration spatiale?

# Quel est le rôle des activités humaines dans la mise en place des forêts froides ?

# Quel est et sera le niveau de résilience des forêts froides face à l’effet cumulatif des perturbations naturelles et anthropiques ? Autrement dit, y a-t-il un risque que dans les prochaines décennies, les principaux processus écologiques qui régissent le fonctionnement de ces forêts (régime de feu, cycle du carbone et dynamique de végétation) soient altérés (voire remplacés par d’autres) ?

 

Présentation du consortium et complémentarité des équipes

Collectivement, le GDRI-Forêts froides réunit d’excellentes compétences en écologie forestière, aménagement forestier durable, dynamique des perturbations, paléoécologie, dynamique du carbone et changements climatiques (Tableau 1). Le groupe a une expérience considérable dans la gestion de larges projets de recherche et possède de fortes qualités de leadership. Les laboratoires français impliqués (CBAE-ISEM, IMBE & GEODE) possèdent une forte expertise dans l’étude des paléoenvionnements. IMBE (Brigitte. Talon) et le GEODE (Didier. Galop) sont deux laboratoires reconnus pour leurs travaux sur le fonctionnement pluriséculaire des écosystèmes de montagnes (Alpes et Pyrénées) alors que le CBAE est à cheval sur les Alpes et la zone boréale canadienne tout en pratiquant les analyses actuelles et passées à partir de restes fossiles, de dendrochronologie, et de relevés écologiques (composition et structure des peuplements et des combustibles), de reconstitutions quantitatives des paléoclimats ainsi que la modélisation des feux (risque, comportement et taille), et des interactions climat-feux-végétation (modèles de végétation type DGVM).

L’équipe regroupe l’expertise de deux chaires industrielles du réseau de l’Université du Québec avec l’aménagement forestier durable (Bergeron – Université du Québec : Chaire en Aménagement Forestier Durable (Chaire AFD), Centre d’Etude de la Forêt (CEF) & Institut de Recherche sur les Forêts ) et la dynamique des écosystèmes tourbeux et changements climatiques (Michelle Garneau-GEOTOP) ainsi qu’une Chaire du Canada de niveau 1 en écologie et aménagements forestiers (Yves Bergeron-Université du Québec).

La participation des chercheurs de l’Institut de recherche forestière de Karélie à Petrozavodsk (Russie) fournira à notre groupe un accès direct à une richesse d’expertise accumulée par les collègues russes sur le segment Eurasie de la forêt boréale. Le Pr. Alexander Kryshen, est l’auteur d’un certain nombre de travaux sur l’écologie de la forêt boréale de Russie et sur la classification écologique des communautés végétales. La coopération permettra d’élargir la portée géographique du GDRI sur la partie est de la forêt boréale européenne. Dans cette région, de vastes zones de forêts boréales connaissent encore une activité de feu largement naturelle et représentent des conditions de référence en ce qui concerne le fonctionnement du biome boréal. En outre, la coopération établie permettra d’obtenir les ressources logistiques et administratives nécessaires pour assurer l’accès à des sites d’échantillonnage en Russie.

Le partenaire suédois du projet, de l’Université Suédoise des Sciences agricoles (SLU) est l’un des principaux groupes de recherche dans la reconstitution dendrochronologique de l’histoire des feux. Les chercheurs travaillent actuellement sur une synthèse des données dendrochronologiques sur l’activité des feux en Europe du Nord. Le participant principal, Dr. Igor Drobyshev, a organisé plusieurs stages de formations en dendrochronologie dans les pays scandinaves et en Amérique du Nord où il est professeur sous octroi à l’UQAT. Il est important de souligner que plusieurs membres du consortium collaborent d’ores et déjà notamment au travers de projets de recherche (Tableau 4 section budget) et thèses de doctorat (Tableau 2)

 

Table 1 – Membres et partenaires du GDRI. En rouge les principaux partenaires au Canada, en France, en Suède et en Russie

Nom, prénom Corps/Position Institution Expertise % temps consacré au GDRI
Centre de Bio-Archéologie et d’Ecologie (CBAE) – Institut des Science de l’Evolution (ISEM), France
Ali Adam A. Maître de Conférences UM2 Paléoécologie 100
Battipaglia, Giovanna Maître de Conférences EPHE Dendrochronologie 30
Brossier Benoît Ingénieur d’Etudes CNRS Dendrochronologie 70
Gaine Chantal Technicienne Adm. CNRS Administration 10
Hély Christelle DE EPHE Modélisation, paléoclimat 80
Paradis Laure Ingénieur d’Etudes CNRS Géomatique 30
Odile Peyron CR CNRS Modélisation, paléoclimat 60
Subitani Sandrine Technicienne EPHE Technique biologique, laboratoire 40
Institut Méditerranéen de la Biodiversité et d’Ecologie (IMBE), France
Talon Brigitte Maître de Conférences Aix-Marseille Paléoécologie 50
Gaudouin Emmanuel Maître de Conférences Aix-Marseille Paléoécologie 50
Géographie de l’Environnement (GEODE), France
Galop Didier DR CNRS Paléoécologie 30
Mazier Florence CR CNRS Paléoécologie 30
Chaire Aménagement Forestier Durable (AFD, CRSNG-UQAM-UQAT), Institut de Recherche sur les Forêts (IRF) & Centre d’Etude sur la Forêt (CEF), Canada
Asselin Hugo Professeur UQAT Paléoécologie 30
Bergeron Yves Professeur UQAT-UQAM Ecologie et aménagement forestier 50
Charron Danielle Technicienne UQAM Inventaire forestier 30
Longpré Marie-Hélène Adjoint administratif UQAT Administration 30
Centre de Recherche en Géochimie et Geodynamique (GEOTOP – UQAM-McGill U.), Canada
Garneau Michelle Professeur UQAM Paléoécologie, cycle du carbone 30
Centre d’Etude Nordique, Université Laval, Canada
Lavoie Martin Professeur U. Laval Paléoécologie 30
Service Canadien des Forêts, Centre des Laurentides (Ressources Naturelles Canada – RNC), Canada
Girardin Martin Chercheur RNC Modélisation du Climat 50
Gauthier Sylvie Chercheur RNC Ecologie et anénagment forestier 20
Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Québec (MFFP), Canada
Grondin Pierre Ingénieur Forestier MFFP Ecologie forestière 30
Boucher Yan Chercheur MFFP Ecologie forestière 10
Université de Montréal (UdM), Canada
Blarquez Olivier Professeur UdM Paléoécologie 40
Southern Swedish Forest Research Centre (SLU) – Nordic Network, (Suède, Finlande & Iceland)
Drobyshev Igor Professeur SLU Dendrochronologie 80
Niklasson Mats Professeur SLU Dendrochronologie 10
Aakala Tuomas Chercheur U. of Helsinki Ecologie forestière 30
Eggertsson Olafur

 

Professeur Iceland forest Research Dendrochronologie & Ecologie forestière 20
St. Petersburg state University (SPBGU) & Forest Research Institute (FRI), Russia
Zagidullina Adiya Chercheur SPBGU & FRI Ecologie forestière 10
Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences – Forest Research Institute (FRI), Russia
Kryshen, Alexender Chercheur FRI Ecologie forestière 30
Canada Research Chair in Dendrochronology – University of Winnipeg, Canada
Tardif Jacques Professeur U. of Winnipeg Dendrochronologie 20
Conciatori France Technicienne U. of Winnipeg Dendrochronologie 20

 

 

Table 2 : synthèse des étudiants (actuels et programmés) en thèse et leurs encadrants

 

Noms – prénoms Directeurs Co-directeurs Pays Période
Cécile Remy C. Hély & Y. Bergeron A.A. Ali & M. Lavoie Canada/France 2012-2016
Lisa Bajolle Ali A.A. & Y. Bergeron E. Gandouin & M. Lavoie Canada/France 2014-2018
Pierre Crespin M. Garneau Ali A.A. Canada/France 2015-2019
Clémentine Ols I. Drobyshev Y. Bergeron Suède/Canada 2013-2016
France Oris H. Asselin A. Ali Canada/France 2010-2014
Nina Ryzhkova A. A. Ali & A. Kryshen France/Russie 2015-2018
Emeline Chaste C. Hély & M. Girardin Y. Bergeron Canada/France 2012-2018
Carole Bastianelli A.A. Ali & C. Hély Y. Bergeron & D. Paré Canada/France 2015-2018
Aurore Lucas Yves Bergeron Walter Finsinger Canada/France 2010-2014
Johann Housset Yves Bergeron Christopher Carcaillet Canada/France 2012-2016
Benjamin Andrieux Yves Bergeron David Paré Canada 2014-2018
Jeanne Portier Yves Bergeron Sylvie Gauthier Canada 2012-2017

 

 

Rappel du contexte de la coopération

 

La création du GDRI – forêts froides a pour principal objectif de formaliser et développer une collaboration fructueuse qui existe depuis plusieurs années entre le Canada, la Fennoscandie, la France et plus récemment la Russie dans le domaine de l’écologie forestière et les paléoenvironnements des forêts froides. La mise en place de ce consortium constitue une originalité scientifique puisque la France tiendra une place centrale dans la coordination. Cette proposition de GDRI fait suite au Laboratoire International Associé MONTABOR qui s’achève à la fin de cette année et dans lequel seuls la France et le Canada étaient partenaires officiels. Ci-dessous sont présentées les publications des 5 dernières années matérialisant les coopérations existantes entre les chercheurs impliqués dans ce consortium.

 

Publications communes

En gras les membres candidats du GDRI Forêts-froides, soulignés les étudiants co-encadrés

 

Depuis 2009

Portier, J., Gauthier, S., Robitaille, A., & Bergeron, Y. (2017)Accounting for spatial autocorrelation improves the estimation of climate, physical environment and vegetation’s effects on boreal forest’s burn rates Landscape Ecology 1-16 DOI:10.1007/s10980-017-0578-8

Chaste, E., Girardin, M. P., Kaplan, J. O., Portier, J., Bergeron, Y., & Hély, C.: The pyrogeography of eastern boreal Canada from 1901 to 2012 simulated with the LPJ-LMfire model, Biogeosciences Discuss., DOI:10.5194/bg-2017-350, in review, 2017.

Housset, J., Carcaillet, C., Girardin, M-P., Xu, H., Tremblay, F., & Bergeron, Y. (2016). In situ Comparison of Tree-Ring Responses to Climate and Population Genetics: The Need to Control for Local Climate and Site Variables Frontiers in ecology and the environment 4:123 DOI:10.3389/fevo.2016.00123

Portier, J., Gauthier, S., Leduc, A., Arseneault, D., & Bergeron, Y. (2016). Fire Regime along Latitudinal Gradients of Continuous to Discontinuous Coniferous Boreal Forests in Eastern Canada. Forests 7(10):211 DOI:10.3390/f7100211

Housset, J.Girardin, M-P., Baconnet, M., Carcaillet, C., & Bergeron, Y. (2015). Unexpected warming-induced growth decline in Thuja occidentalis at its northern limits in North America J. of Biogeography online DOI:10.1111/jbi.12508

Ouarmim S., Ali A.A., Asselin, H., Hély C.,  & Bergeron Y. (2015). Evaluating the persistence of post-fire residual patches in the eastern Canadian boreal mixedwood forest Boreas 44(1):230-239 DOI:10.1111/bor.12087

Ouarmim S., Asselin H., Bergeron Y., Ali A.A., & Hély C. Stand structure in fire refuges of the eastern Canadian boreal mixedwood forest. For. Ecol. Manage. 324:1-7 DOI:10.1016/j.foreco.2014.03.034

Oris F., Asselin H., Finsinger W., Hély C., Blarquez O., Ferland M.E., Bergeron Y. & Ali A.A. (2014). Long-term fire history in northern quebec: Implications for the northern limit of commercial forests. Journal of Applied Ecology 51(3):675-683 DOI:10.1111/1365-2664.12240

Brossier B., Oris F., Finsinger W., Asselin H., Bergeron Y. & Ali A.A. (2014). Using tree-ring records to calibrate peak detection in fire reconstructions based on sedimentary charcoal records. Holocene 24(6):635-645 DOI:10.1177/0959683614526902

Oris F., Asselin H., Ali A.A., Finsinger W. & Bergeron Y., (2014).  Effect of increased fire activity on global warming in the boreal forest. Environmental Review DOI:10.1139/er-2013-0062

Ouarmim S., Asselin H., Hély C., Bergeron Y. & Ali A.A. (2014).  Long-term dynamics of fire refuges in boreal mixedwood forests Journal of Quaternary Science 29(2):123-129 DOI:10.1002/jqs.2685

van Bellen S., Garneau M., Ali A.A., Lamarre A., Robert E.C., Magnan G., Asnong H., Pratte S. (2013). Poor fen succession over ombrotrophic peat related to late Holocene increased surface wetness in subarctic Quebec, Canada. Journal of Quaternary Science doi: 10.1001/jqs.2670.

Blarquez O., Girardin M.P., Leys B., Ali A.A., Aleman J., Bergeron, Y., & Carcaillet C. (2013). Palaeofire reconstitution based on an ensemble-member strategy applied to sedimentary charcoal. Geophysical Research Letters 40, 1-6.

Girardin M.P., Ali A.A., Carcaillet C., Blarquez O., Hély C., Terrier A., Genries A. & Bergeron Y. (2013). Vegetation limits the impacts of warm climate on boreal wildfires. New Phytologist doi : 10.1111/nph. 12322.

Senici D., Lucas A., Chen, H.Y.H., Bergeron Y., Larouche A., Brossier B., Blarquez O. & Ali A.A. (2013). Muli-millennial fire frequency and tree abundance differ between xeric and mesic boreal forests in central Canada. Journal of Ecology 101, 356-367.

Girardin M.P., Ali A.A., Carcaillet C., Gauthier S., Hély C., Le Goff H., Terrier A. & Bergeron Y. (2012). Fire in managed forest of eastern Canada : risks and options. Forest Ecology and Management 294, 238-249.

Ali A.A., Blarquez O., Girardin M.P., Hély C., Tinquaut F., El Guellab A., Valsecchi V., Terrier, A., Bremond L., Genries A., Gauthier S. & Bergeron Y. (2012). Control of the multi-millennial wildfire size in boreal North America by spring climatic conditions. Proceedings of National Academy of Science 109, 20966-20970.

Genries A., Finsinger W., Asnong H., Bergeron Y., Carcaillet C., Garneau M., Hély C. & Ali A.A. (2012). Local versus regional processes: can soil characteristics overcome climate and fire regimes by modifying vegetation trajectories ? Journal of Quaternary Science 27, 745-756.